OÍDO INTERNO
La primera manifestación del desarrollo del oído interno puede observarse en embriones de 3 semanas, en donde sucede una serie de fenómenos inductivos previos.
El ectodermo superficial padece tres inducciones como son:
1. Por parte de la notocorda
2. después por el mesodermo paraaxial
3. Por el romboencéfalo que desarrolla un engrosamiento llamado placoda. (ver Figura 1)
Recientemente en estudios se ha demostrado que el FGF-19 producido en el mesodermo paraaxial induce a la expresion de Wnt-8c en el neuroepitelio del romboencefalo, el cual a su vez va a estimular la secreción de FGF-3 que va generar a finales de la cuarta semana de desarrollo la invaginacion de la placoda otica para poder transformarse en vesicula otica u oticisto. (ver Figura 2)
La vesícula ótica empezara alargarse para la formación de dos regiones, una vestibular dorsal y otra coclear ventral. El gen que se encuentra implicado en las etapas iniciales del desarrollo de la vesícula ótica es el gen Homebox Pax-2, el cual si dicho gen no funciona, no tendrá lugar la formación de la cóclea ni el ganglio espiral. (ver Figura 3)
Figura 1.
Figura 2.
Figura 3.
Después la vesícula ótica comenzara a emitir una prolongación digitiforme desde la superficie dorsomedial, que va a constituir el Conducto endolinfatico y es necesario para su desarrollo el FGF-3.
En la quinta semana de desarrollo embrionario, comenzara aparecer dos bordes que sobresalen de la porción vestibular anuncian la formación de los conductos semicirculares.
A medida que los bordes se van expandiendo lateralmente, sus paredes epiteliales opuestas se aproximan entre si para la formación de la placoda de fusión y después pasar a ser canales, gracias a la muerte celular programada en el área central de fusión epitelial y a la migración de células epiteliales.
Para la formación de los conductos semicirculares son necesarios factores de trascripción. En ausencia de Otx-1 no se forma el conducto semicircular lateral y para la formación del anterior y posterior se precisa la expresión del homeobox Dlx-5.(ver Figura 4)
Figura 4.
Al aparecer los conductos semicirculares, empiezan hacer evaginaciones aplanadas de la porción utricular de la vesícula auditiva; las porciones centrales de la pared eventualmente se aproximan y desaparecen, originando los tres conductos semicirculares. Mientras que un extremo de cada conducto se dilata y forma la ampolla, el otro no se ensancha y se denomina rama común no ampular. No obstante, dado que dos de los extremos rectos se fusionan, se observan solamente cinco ramas que penetran en el utrículo:
-
tres con ampolla y dos sin esta dilatación.
Las células de la ampolla forman una cresta, la cresta ampular, contiene las células sensitivas relacionadas con el mantenimiento del equilibrio. En las paredes del utrículo y del sáculo aparecen áreas sensitivas semejantes, que aquí se denominan manchas acústicas (ver Figura 5)
Figura 5.
Las máculas --> se desarrollan medialmente por diferenciación del epitelio ectodérmico que tapiza al utrículo y al sáculo. Existen dos tipos de células:
-
Las células sensitivas, que tienen un ribete libre en cepillo.
-
Las células de sostén secretan una sustancia gelatinosa que forma una membrana otolítica, que cubre al epitelio modificado y contiene las otoconias.
La cresta ampular --> es la porción modificada y elevada del epitelio de una ampolla, dentro de la cual penetran las fibras terminales de un nervio ampular. Aquí el epitelio se eleva, formando un pliegue a modo de cresta, y sus células se modifican de manera similar a la diferenciación que tiene lugar en la mácula.
Componente ventral o coclear de la vesícula se alarga en forma de espiral hasta dar un total de dos vueltas y media. En este momento, la conexión del conducto coclear con la porción restante del sáculo se limita a un conducto de Hensen.
El laberinto membranoso se encuentra envuelto por una condensación de mesénquima alrededor del otocisto durante la sexta semana de gestación, este revestimiento del otocisto comienza cuando se induce el mesénquima circundante por parte del epitelio del otocisto, esto genera que las células mesenquimatosas forme una matriz cartilaginosa (esto se inicia alrededor de la octava semana). El cartílago capsular servirá de molde para la formación posterior del laberinto óseo verdadero. (ver Figura 6 )
Figura 6.
En la décima semana, la corteza cartilaginosa experimenta vacuolización formándose dos espacios perilinfáticos, la rampa vestibular y la timpánica. La pared lateral del conducto coclear se mantiene unida al cartílago adyacente por el ligamento espiral, mientras que el ángulo interno está unido y parcialmente sostenido por una larga prolongación cartilaginosa, la columela, el futuro eje del caracol óseo.
Las células epiteliales del conducto coclear se diferencian y forman dos crestas: la cresta interna y la cresta externa. Estas quedan cubiertas por la membrana tectoria, sustancia gelatinosa fibrilar que es llevada por el limbo de la lámina espiral y cuyo extremo se apoya sobre las células ciliadas . Ambas estructuras se llaman órgano de Corti. Los impulsos que este recibe son transmitidos al ganglio espiral y luego al sistema nervioso por las fibras del octavo par craneal. El otocisto se estrecha en su punto medio, entre la parte que origina los conductos semicirculares y el origen de la cóclea, formándose el utrículo y el sáculo. (ver Figura 7)
Figura 7.